Noticias de hoy sábado, 15 de junio de 2019, Lifeder - Ciencia, Educación, Cultura y Estilo de Vida - Portada

  • Carlos Federico Lira Gómez
    Gineceo: características, partes, tipos, funciones

    viernes, 14 de junio de 2019

    El gineceo es el órgano reproductor femenino de la flor, compuesto por el conjunto de carpelos en las plantas fanerógamas. El carpelo es el verticilo floral especializado en la producción de gametos femeninos u óvulos.

    Al respecto, los carpelos son un grupo de megasporófilos u hojas fértiles portadoras de megasporangios plegados de forma longitudinal. En la parte interna desarrolla uno o varios macrosporangios o primordios seminales que a la postre darán origen al óvulo.

    Carpelos de Paeonia officinalis (Peonia). Fuente: flickr.com

    En las gimnospermas los carpelos libres y abiertos sostienen el óvulo sin ningún tipo de estructura especializada. De hecho, carecen de una cavidad ovárica; sin diferenciación entre estilos y estigmas, los óvulos están desplegados sin ninguna protección.

    En el caso de las angiospermas el gineceo está constituido por un grupo de hojas carpelares que se fusionan en forma de cavidad. Esta estructura, denominada ovario, contiene los primordios seminales donde se desarrollan los óvulos.

    Características generales

    Gineceo de Magnolia wieseneri. Tomada y editada de: Peter coxhead, Wikiklaas [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)].

    El gineceo es el cuarto verticilo floral y representa el sistema reproductivo femenino de la flor. Generalmente se localiza en la parte central de las flores, y esta rodeado de un grupo de unidades reproductivas conocidas como carpelos o megasporófilos.

    La fusión por plegamiento de los megasporófilos permite la formación de una cámara denominada pistilo, que consta de ovario, estigma y estilo. El ovario es la concavidad donde se desarrollan los óvulos, el estigma recibe el polen, y el estilo permite la unión entre ambas estructuras.

    El ovario es la parte basal del gineceo, está constituido por las hojas carpelares y en su interior se insertan los óvulos. Al respecto, los carpelos son hojas modificadas que recubren los óvulos o primordios seminales.

    Los óvulos de forma ovoide y de apenas milímetros, nacen sobre la placenta en la cara interna de los carpelos. En este caso, la placenta constituida por un tejido altamente vascularizado sostiene los óvulos por un pedúnculo llamado funículo.

    Pistilo de la flor de la pasión (Passiflora caerulea). Fuente: pixabay.com

    La estructura de forma tubular y estrecha que permite la unión entre el ovario y el estigma se denomina estilo. Es la zona que recorre el tubo polínico en su camino desde el estigma hacia el óvulo.

    Finalmente se localiza el estigma encargado de recoger el polen a través de estructuras especializadas como pelos absorbentes o superficies pegajosas. El estigma presenta las condiciones ideales para el desarrollo del tubo polínico, y así transportar los gametos masculinos desde el grano de polen hasta el óvulo.

    Partes

    -Estigma

    Es una estructura ubicada en la parte superior de un carpelo, o de varios carpelos unidos. Es la parte encargada de recibir a los granos de polen, para lo cual poseen una superficie pegajosa. Puede estar ubicado directamente sobre el ovario, o unirse a este por medio del estilo.

    -Estilo

    Estructura tubular formada por plegamiento de un carpelo o por fusión de varios carpelos. Está encargado de unir el estigma con el óvulo y su longitud puede variar desde muy largo a muy corto, e incluso puede estar ausente en algunas especies.

    -Ovario

    Es la porción basal de un carpelo único, o de varios carpelos fusionados, y va a contener uno o más óvulos. En el interior del ovario ocurrirá la polinización y los óvulos fecundados se transformarán en semillas. Después de la polinización, el ovario va a crecer y transformarse, para convertirse en el fruto, o en parte del mismo.

    De acuerdo con su ubicación relativa el ovario puede clasificarse en tres tipos distintos:

    Súpero

    El ovario se localiza sobre el receptáculo floral, mientras que los componentes de los verticilos restantes se unen al receptáculo por debajo del ovario. Las flores que presentan ovarios con esta ubicación son denominadas hipóginas (por debajo del gineceo).

    Semiínfero

    También denominado ovario medio, este está ubicado a nivel medio; el perianto y/o el androceo se insertan a la mitad de la longitud del ovario, que se localiza en una posición intermedia. Las flores con ovario semiínfero son denominadas períginas (alrededor del gineceo).

    Ínfero

    En este caso el ovario se ubica dentro del receptáculo floral, mientras que el perianto y/o el androceo lo hacen en la parte superior del ovario. Las flores que poseen este tipo de ovarios son denominadas epíginas (encima del gineceo).

    Los ovarios también pueden ser clasificados con base al número de carpelo que los constituyen, en ese caso tendremos ovarios de tipo:

    Unicarpelar

    El ovario está constituido por un solo carpelo que se pliega sobre sí mismo para cerrarse. Por ejemplo, las judías, guisantes y frijoles son unicarpelares.

    Bicarpelar

    En este caso, dos carpelos se fusionan para dar origen a un solo ovario, por ejemplo en la belladona y la patata.

    Multicarpelar

    También denominado pluricarpelar, semejante al caso anterior, el ovario se forma por fusión de carpelos, pero en ese caso intervienen más de dos de ellos. Las malváceas, en general, presentan este tipo de óvarios.

    Por último, cada ovario puede presentar uno o varios óvulos en su interior. En ese caso, los ovarios serán clasificados siguiendo un orden similar al señalado anteriormente, en uniovulares, biovulares o multiovulares. Ejemplos de cada uno de estos casos serían la cola de pava, la casuarina y el frijol, respectivamente.

    Diagrama de una flor madura. Tomada y editada de LadyofHats [Public domain].

    Funciones

    Como ya se mencionó antes, el gineceo es la estructura reproductora femenina de las plantas con flores. Su función está relacionada con la producción de los gametos sexuales femeninos, su protección, facilitar la polinización, proteger a las semillas una vez formadas y en muchos casos, ayudar a su dispersión.

    Estigma

    Su función es recibir los granos de polen para la fecundación de los óvulos, y para facilitar esto el estigma tiene una superficie adherente para el polen.

    Estilo

    Comunica el estigma con el ovario y su función es permitir el paso del tubo polínico. Cuando el grano de polen se adhiere al estigma, germina para producir un tubo polínico, el cual va a crecer atravesando el estilo hasta llegar al ovario.

    Ovario

    El ovario va a contener en su interior uno o más óvulos a ser fecundados por el polen.  Cuando el tubo polínico penetra en el ovario, este va a producir las células espermáticas que fertilizarán a los óvulos.

    Cuando ocurre la fertilización, el óvulo va a convertirse en una semilla. Adicionalmente, el tubo polínico puede producir otras células espermáticas que se fusionarán con dos núcleos polares situados en el centro del saco embrionario, provenientes del gametofito femenino para formar una estructura denominada núcleo endospérmico o endosperma.

    El núcleo endospérmico presenta la particularidad de que es triploide y su función es dividirse por mitosis para producir alimentos que van a ser empleados por el embrión en desarrollo. Este proceso es denominado fecundación doble y es característico de las plantas con flores.

    Después de la fecundación, el óvulo va a crecer y desarrollarse para producir el fruto, o parte de él. La función principal de este fruto será ayudar en la dispersión de las semillas hacia nuevas áreas. Para ello, los frutos pueden ser carnosos y de sabor agradable para atraer animales que los comerán y dispersaran la semilla directamente o a través de las heces.

    En otros casos, los frutos pueden presentar estructuras que les permitan adherirse a los animales y facilitar así la dispersión de las semillas, o también pueden presentar estructuras que faciliten la dispersión aérea.

    Tipos de ovario

    En botánica, los ovarios son la estructura del gineceo que forma la cavidad seminal que contiene los óvulos maduros para la fecundación. Son diversas las clasificaciones en base a la posición, número de carpelos o número de óvulos que permite clasificar los tipos de ovarios.

    De acuerdo a la posición del ovario, en relación con las diferentes partes de la flor, se tiene la siguiente clasificación:

    • Supero: el ovario se localiza sobre el receptáculo floral. Los sépalos, pétalos y estambres se unen a nivel del receptáculo. Las flores con ovario de este tipo se denominan hipóginas.
    • Medio o semiínfero: el ovario se localiza en una posición intermedia. Los sépalos, pétalos y estambres se insertan a nivel del hipanto. Las flores se denominan períginas.
    • Ínfero: el ovario se localiza dentro del receptáculo floral. Los demás verticilos florales se insertan en la parte superior del ovario. Las flores con ovario de este tipo son llamadas epíginas.

    En base al número de carpelos constitutivos, los ovarios se pueden clasificar en:

    • Unicarpelar: la estructura está formada por un solo carpelo. Por ejemplo, en las leguminosas.
    • Bicarpelar: La estructura presenta dos carpelos: Por ejemplo, en las solanáceas.
    • Multicarpelar o pluricarpelar: la estructura esta formada por tres o más carpelos. Por ejemplo, las malváceas.

    En cuanto al número de óvulos presentes en cada ovario, se pueden clasificar en:

    • Uniovular: ovarios que presentan un solo óvulo. Por ejemplo, en las asteráceas como el girasol.
    • Biovular: ovarios que presentan dos óvulos. Por ejemplo, en las umbelíferas como la zanahoria.
    • Multiovular o pluriovular: ovarios que presentan más de tres óvulos. Por ejemplo, en las fabáceas como la arveja.
    Ovarios en la flor. Fuente: espaciociencia.com

    Placentación

    La placentación está relacionada con la disposición de los primordios seminales que darán origen a los óvulos sobre el ovario. Es decir, la posición de los puntos de unión de los óvulos sobre la placenta en el ovario.

    La placenta es el tejido interno del ovario donde se unen los primordios foliares. La disposición y número de placentas está sujeto al número de carpelos que constituyen en ovario.

    La placentación se presenta en diferentes formas, siendo las más comunes:

    • Apical: se presenta cuando la placenta se ubica en el ápice de un ovario unilocular.
    • Axilar: en el caso de gineceo formado por más de dos carpelos, cada uno se cierra sobre sí mismo, formando tabiques. De esta forma, la placenta se incrusta a nivel de las axilas de los tabiques.
    • Basal: cuando la columna se comprime sobre la base del ovario, la placenta se localiza en la zona basal del ovario unilocular.
    • Central: se presenta en aquel gineceo que carece de tabiques entre los carpelos, quedando solo una columna central. Allí la placenta se ubica en este eje central del ovario.
    • Marginal: se observa cuando los óvulos se unen a la placenta a nivel marginal, en los bordes de los tejidos carpelares.
    • Parietal: se presenta cuando el gineceo está constituido por más de dos carpelos unidos a través de los bordes. Así, los óvulos se unen a la placenta a nivel de las paredes internas del ovario.

    Referencias

    1. Huaranca Acostupa Richard Javier (2010) La flor, inflorescencia y fruto. Universidad Nacional de la Amazonía Peruana. Facultad de Ciencias Biológicas. Departamento Académico de Botánica. 14 pp.
    2. Megias Manuel, Molist Pilar & Pombal Manuel A. (2018) Órganos Vegetales. Flor. Atlas de Histología Vegetal y Animal. Facultad de Biología. Universidad de Vigo.
    3. Menéndez Valderrey, J.L. (2018) El gineceo. Nº 381. ISSN 1887-5068. Recuperado en: asturnatura.com
    4. Morfología de la flor (2010) Curso de Morfología Vegetal. Universidad Nacional de la Plata. Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales. 14 pp.

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    Autor/Fuente: Carlos Federico Lira Gómez
  • Raquel Parada Puig
    Quilomicrones: estructura, formación, tipos, funciones

    viernes, 14 de junio de 2019

    Los quilomicrones, típicamente conocidos como lipoproteínas de densidad ultra baja, son pequeñas partículas lipoproteicas que se asocian con la vía de absorción de lípidos, grasas y vitaminas liposolubles en los mamíferos y que también están compuestas por triglicéridos, fosfolípidos y colesterol.

    Los quilomicrones son contemplados como lipoproteínas compuestas por una proteína particular: la apolipoproteína B 48, a la cual se unen ácidos grasos esterificados a una molécula de glicerol (triacilgliceroles o triglicéridos) y otros lípidos o sustancias tipo lípido.

    Representación gráfica de un quilomicrón (Fuente: OpenStax College [CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0)] vía Wikimedia Commons)

    Son muy importantes puesto que se necesitan para la correcta absorción de los ácidos grasos esenciales como los omega 6 y omega 3 que, en vista de que no son sintetizados por el cuerpo, deben ser consumidos en la dieta.

    Existen algunas enfermedades relacionadas con los quilomicrones, particularmente con su acumulación en el organismo, que se conocen como quilomicronemias, caracterizadas por defectos genéticos en las enzimas responsables de la “digestión” de las grasas transportadas en estas partículas.

    Para el año 2008, un estudio de prevalencia determinó que 1.79 de cada 10.000 individuos, es decir, un poco más del 0.02%, padece los efectos de una alta concentración de triglicéridos en la sangre (hipertrigliceridemia), que es la causa principal de las quilomicronemias en seres humanos adultos.

    Estructura y composición

    Los quilomicrones son pequeñas partículas lipoproteicas compuestas por lipoproteínas, fosfolípidos que forman una monocapa a manera de “membrana”, otros lípidos en forma de triacilgliceroles saturados y colesterol, que se asocian con otras lipoproteínas en la superficie que cumplen diversas funciones.

    Los componentes proteicos principales de los quilomicrones son las proteínas de la familia de Apolipoproteínas B, especialmente la apolipoproteína B48 (apoB48).

    Los lípidos asociados en forma de triglicéridos están compuestos, generalmente, por ácidos grasos de cadena larga, típicos de los que se encuentran en las fuentes alimenticias lipídicas más comunes.

    Esquema de la estructura de un Quilomicrón (Fuente: Posible2006 [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)] vía Wikimedia Commons)

    Porcentualmente hablando, se ha determinado que los quilomicrones se componen primordialmente de triglicéridos, pero poseen alrededor de 9% de fosfolípidos, 3% de colesterol y 1% de apoB48.

    Estos complejos lipoproteicos tienen un tamaño que oscila entre las 0.08 y las 0.6 micras de diámetro y las moléculas proteicas se proyectan hacia el líquido acuoso que los rodea, estabilizando así las partículas y evitando su adhesión a las paredes de los vasos linfáticos por donde circulan inicialmente.

    Formación

    Para comprender la formación o biogénesis de los quilomicrones, es preciso comprender el contexto en el que se da este proceso, que es durante la absorción intestinal de ácidos grasos.

    Durante la ingesta de grasas, cuando las enzimas estomacales “digieren” la comida que consumimos, los enterocitos (las células del intestino) reciben múltiples tipos de moléculas y entre ellas se encuentran pequeñas partículas de ácidos grasos emulsionados.

    Estos ácidos grasos, cuando alcanzan el citosol, son “secuestrados” por diferentes proteínas de unión a ácidos grasos (FABPs, del inglés Fatty Acid Binding Proteins), que previenen los efectos tóxicos que pueden tener los ácidos grasos libres para la integridad celular.

    Los ácidos grasos así unidos son transportados y “entregados” normalmente al retículo endoplásmico, donde son esterificados a una molécula de glicerol para formar triacilgliceroles, que son posteriormente incluidos en los quilomicrones.

    Biogénesis de los pre-quilomicrones o quilomicrones “primarios”

    Durante la formación de los quilomicrones la primera porción que se forma es el pre-quilomicrón o el quilomicrón primordial que se compone de fosfolípidos, colesterol, pequeñas cantidades de triglicéridos y una lipoproteína especial conocida como apolipoproteína B48 (apoB48).

    Esta lipoproteína es un fragmento de la proteína producto de la transcripción y traducción de los genes APOB, que se encargan de la producción de las apolipoproteínas apo B100 y apo B48, que funcionan en el transporte de gasas en el torrente sanguíneo.

    ApoB48 es traducida en un traslocador presente en la membrana del retículo endoplásmico y, cuando este proceso finaliza, el quilomicrón primordial se desprende de la membrana del retículo; y una vez en el lumen, se funde con una partícula rica en lípidos y pobre en proteínas compuesta principalmente por triglicéridos y colesterol, pero no por apoB48.

    Liberación del pre-quilomicrón

    Los pre-quilomicrones formados como se explicó anteriormente son transportados desde el lumen del retículo endoplásmico hacia la vía secretora del complejo de Golgi a través de una compleja secuencia de eventos, que probablemente involucran receptores específicos y vesículas conocidas como vesículas de transporte de pre-quilomicrón.

    Tales vesículas se fusionan con la membrana de la cara cis del complejo de Golgi, donde son transportadas gracias a la presencia de ligandos en su superficie, que son reconocidos por proteínas receptoras en la membrana del orgánulo.

    Transformación de pre-quilomicrones a quilomicrones

    Una vez alcanzan el lumen del complejo de Golgi ocurren dos eventos que transforman el pre-quilomicrón en un quilomicrón:

    – Asociación de la apolipoproteína AI (apo AI) al pre-quilomicrón que ingresa en el Golgi.

    – Alteración del patrón de glicosilación de apoB48, que implica el cambio de unos residuos de manosa por otros azúcares.

    Los quilomicrones “completos” o “maduros” son liberados a través de la membrana basolateral del enterocito (opuesta a la membrana apical, que es la que da la cara hacia el espacio intestinal) por fusión de sus vesículas transportadoras con esta membrana.

    Una vez ocurre esto, los quilomicrones son liberados hacia la lámina propia por un proceso conocido como “exocitosis reversa” y de allí son segregados al torrente linfático de las vellosidades intestinales, que se encargan de transportarlos hacia la sangre.

    Destino de los quilomicrones

    Una vez en el torrente sanguíneo, los triglicéridos contenidos en los quilomicrones son degradados por una enzima llamada lipoproteína lipasa, que libera tanto ácidos grasos como moléculas de glicerol para su reciclaje dentro de las células.

    El colesterol, que no es degradado, forma parte de lo que ahora se conoce como “partículas remanentes” de quilomicrón o quilomicrones “secundarios”, que se transportan hacia el hígado para su procesamiento.

    Funciones

    El cuerpo humano, así como el de la mayoría de los mamíferos, emplea la compleja estructura de los quilomicrones para transportar los lípidos y grasas que deben ser absorbidos cuando son consumidos junto con otros alimentos.

    La función principal de los quilomicrones es la de “solubilizar” o “insolubilizar” los lípidos a través de su asociación con proteínas determinadas, con el fin de controlar la interacción de estas moléculas altamente hidrofóbicas con el entorno intracelular, que es mayoritariamente acuoso.

    Estudios relativamente recientes sugieren que la formación de los quilomicrones entre los sistemas membranales del retículo endoplásmico y el complejo de Golgi promueven, de cierta manera, la absorción concomitante de lipopolisacáridos (lípidos asociados a porciones glucídicas) y su transporte hacia la linfa y el tejido sanguíneo.

    Enfermedades asociadas con sus funciones

    Existen raros desórdenes genéticos inducidos por la ingesta exagerada de grasas (hiperlipidemia) que están relacionados principalmente con deficiencias en la proteína lipoproteína lipasa, que es la responsable de la degradación o hidrólisis de los triglicéridos transportados por los quilomicrones.

    Defectos en dicha enzima se traducen en un conjunto de condiciones conocido como “hiperquilomicronemias”, que tienen que ver con una concentración exagerada de quilomicrones en el suero sanguíneo ocasionada por su eliminación retardada.

    Tratamientos

    La forma más recomendada de evitar o revertir una condición de altas concentraciones de triglicéridos es cambiando los hábitos regulares de alimentación, es decir, disminuyendo la ingesta de grasas y aumentando la actividad física.

    El ejercicio físico puede ayudar a disminuir los niveles de grasa acumulada en el cuerpo y con ello, disminuir el nivel de triglicéridos totales.

    No obstante, la industria farmacéutica ha diseñado algunos fármacos aprobados para la disminución del contenido de triglicéridos en sangre, pero los médicos tratantes deben descartar cualquier contraindicación relacionada con cada paciente en particular y su historia médica.

    Valores normales

    La concentración de quilomicrones en el plasma sanguíneo es relevante desde el punto de vista clínico para comprender y “prevenir” la obesidad en los seres humanos, así como determinar la presencia o no de patologías como las quilomicronemias.

    Los valores “normales” de quilomicrones se relacionan directamente con la concentración de triglicéridos en el suero, la cual debería mantenerse en menos de 500 mg/dL, siendo 150mg/dL, o menos, la condición ideal para evitar condiciones patológicas.

    Un paciente se encuentra en una condición patológica de quilomicronemia cuando sus niveles de triglicéridos están por encima de los 1.000 mg/dL.

    La observación más directa que puede hacerse para determinar si un paciente sufre algún tipo de patología relacionada con el metabolismo de lípidos y, por lo tanto, relacionada con los quilomicrones y los triglicéridos, es la evidencia de un plasma sanguíneo turbio y de color amarillento, conocido como “plasma lipidémico”.

    Entre las causas principales de una elevada concentración de triglicéridos pueden encontrarse la citada anteriormente en relación a la lipoproteína lipasa o un incremento en la producción de triglicéridos.

    No obstante, existen algunas causas secundarias que pueden conducir a una quilomicronemia, entre las que están el hipotiroidismo, consumo excesivo de alcohol, lipodistrofias, infección con el virus VIH, enfermedades renales, síndrome de Cushing, mielomas, medicamentos, etc.

    Referencias

    1. Fox, S. I. (2006). Human Physiology (9th ed.). New York, USA: McGraw-Hill Press.
    2. Genetics Home Reference. Your Guide to Understanding Genetic Conditions. (2019). Retrieved from www.ghr.nlm.nih.gov
    3. Ghoshal, S., Witta, J., Zhong, J., Villiers, W. De, & Eckhardt, E. (2009). Chylomicrons promote intestinal absorption of lipopolysaccharides. Journal of Lipid Research, 50, 90–97.
    4. Grundy, S. M., & Mok, H. Y. I. (1976). Chylomicron Clearance in Normal and Hyperlipidemic Man. Metabolism, 25(11), 1225–1239.
    5. Guyton, A., & Hall, J. (2006). Textbook of Medical Physiology (11th ed.). Elsevier Inc.
    6. Mansbach, C. M., & Siddiqi, S. A. (2010). The Biogenesis of Chylomicrons. Annu. Rev. Physiol., 72, 315–333.
    7. Wood, P., Imaichi, K., Knowles, J., & Michaels, G. (1963). The lipid composition o f human plasma chylomicrons, 1963(April), 225–231.
    8. Zilversmit, D. B. (1965). The Composition and Structure of Lymph Chylomicrons in Dog, Rat, and Man. Journal of Clinical Investigation, 44(10), 1610–1622.

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    Autor/Fuente: Raquel Parada Puig
  • José Yvanosky Vázquez Chacón
    Acuyo: características, hábitat, reproducción, propiedades

    viernes, 14 de junio de 2019

    El acuyo (Piper auritumes una planta arbustiva de propiedades medicinales perteneciente a la familia Piperaceae, nativa del trópico mesoamericano. De su lugar de origen se ha dispersado de forma silvestre a diversos ecosistemas, sobre todo ambientes cálidos y parcialmente cálidos o secos.

    Es conocida comúnmente como acoyo, acuyo, alaján, caapeua, caisimón de anís, canilla de difunto, clanilpa, cordoncillo blanco, hoja de anís, hierba santa u hoja santa. Así como, mano de zopilote, momo, pimienta sagrada, Santa María, santilla de culebra, tlanepa, tlanepaquelite, yerba santa, o x-mak-ulam en idioma maya yucateco.

    Piper auritum. Fuente: Photo by David J. Stang [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)]

    El acuyo es un arbusto denso muy ramificado, de tallos delgados y consistencia frágil, con particulares hojas acorazonadas de tonalidades verde claro. Posee diminutas flores que se disponen a lo largo de finas inflorescencias en forma de espiga de 10-12 cm de largo de color blanco-amarillento.

    Esta planta de fuerte aroma a anís, ofrece múltiples aplicaciones, siendo utilizada como aderezo, suplemento alimenticio para animales, y con fines medicinales y terapéuticos. Su principal principio activo es el monoterpeno oxigenado safrol, constituyente de diversos aceites esenciales de propiedades analgésicas, antisépticas, antivirales, antimicóticas y antibacterianas.

    Entre otros componentes, el acuyo posee el flavonoide eriodictiol empleado como aditivo en la industria alimentaria y farmacológica. Además, contienen diversos elementos como proteínas, fibras, vitamina C, pigmentos β-carotenides, tiamina, riboflavina y los minerales calcio, hierro y fósforo.

    Por otra parte, el acuyo pertenece al mismo género de la pimienta negra (Piper nigrum), que es más empleada para usos gastronómicos que terapéuticos. De hecho, en la cocina artesanal mexicana se utiliza como aderezo o envoltorio de los tradicionales tamales.

    Características generales

    Morfología

    Piper auritum es un arbusto herbáceo o árbol semileñoso de porte mediano, que mide entre 2-5 m de altura, y presenta una copa frondosa. De tallos erguidos, finos, frágiles y nudosos, usualmente poseen raíces aéreas en la base o raíces adventicias sobre las ramas dispuestas horizontalmente.

    Las hojas son simples y alternas de formas variables: oblongas, obovadas o acorazonadas, de 20-35 cm de largo y 12-25 cm de ancho. De ápice agudo y borde asimétrico, ligeramente pubescentes y aromáticas, son de color verde olivo claro, con un peciolo alado de 5-12 cm de largo.

    Hojas de Piper auritum. Fuente: Forest & Kim Starr [CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0)]

    Las flores en forma de espiga son de color verde pálido y poseen un pedúnculo corto, se ubican en posición opuestas a las hojas. El fruto es una cápsula de forma ovoide, lisa y de color verde claro, que contiene una sola semilla.

    Taxonomía

    – Reino: Plantae.

    – División: Magnoliophyta.

    – Clase: Magnoliopsida.

    – Orden: Piperales.

    – Familia: Piperaceae.

    – Género: Piper.

    – Especie: Piper auritum Kunth.

    Fitoquímica

    De la extracción con etanol de hojas y ramas tiernas de Piper auritum, se obtiene un aceite esencial rico en metabolitos secundarios naturales. El safrole representa un 75-78% del aceite esencial extraído, que constituye un 0,2% del peso fresco de la muestra.

    Además, se encuentran cantidades significativas del flavonoide eriodictiol, que posee propiedades expectorantes. Así como carbohidratos, proteínas, fibras, grasas, vitaminas, carotenoides, aminoácidos, minerales y elementos terpenoides, entre ellos hidrocarburos monoterpénicos y sesquiterpénicos.

    Hábitat y distribución

    Piper auritum es una especie originaria de Centroamérica y el norte de América del Sur, desde México hasta en Colombia, Ecuador y Venezuela. Esta planta se localiza en ecosistemas de bosque húmedo a niveles altitudinales entre los 100-1.600 msnm, en terrenos intervenidos y alrededor de zonas agrícolas.

    En México, se encuentra distribuido desde Chiapas, Tabasco, Oaxaca, Veracruz e Hidalgo, hasta Guerreo, Puebla, Nayarit y San Luis Potosí. Además, ha sido introducido en regiones de condiciones latitudinales diversas, como en Bolivia o Hawái, donde se ha convertido en una planta invasora.

    Piper auritum en su hábitat natural. Fuente: Forest & Kim Starr [CC BY 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0)]

    Esta se desarrolla a plena exposición solar o media sombra, en bosques húmedos tropicales o bosques secundarios. Siendo común en barbechos o acahuales, en plantaciones de cacao y café, a lo largo de caminos y arroyos, y en general en ambientes húmedos alterados por actividades antrópicas.

    Reproducción

    El acuyo es una especie herbácea de fácil propagación vegetativa a través de esquejes de tallos de 10-15 cm de largo. El establecimiento del cultivo se puede realizar durante todo el año, de preferencia durante los meses cálidos, sobre sustrato fértil y suelto.

    Desde su plantación requiere buena radiación solar para su óptimo crecimiento, aunque aparte de que tolerar la luz directa se adapta a la sombra parcial. De igual forma, requiere temperaturas cálidas, superiores a los 12º C, siendo susceptible a las heladas.

    Como cultivo comercial se recomienda regar dos veces a la semana, manteniendo el sustrato ligeramente húmedo sin llegar a encharcar. Durante el invierno se puede regar una vez a la semana. De forma silvestre el acuyo se mantiene vivo con las lluvias estacionales.

    Detalle de las inflorescencias del Acuyo. Fuente: Photo by David J. Stang [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)]

    Esta planta presenta un follaje denso de crecimiento agresivo, por lo que es recomendable realizar podas de mantenimiento cada 30-40 días. A pesar de su rusticidad y resistencia al ataque de plagas, es susceptible a la incidencia de hongos que ocasionan marchitamiento y defoliación.

    Propiedades

    -Uso alimenticio

    El acuyo, pimienta sagrada u hoja de anís es una especie ampliamente utilizada en la cocina tradicional del sur de México. De hecho, se emplea artesanalmente para envolver con sus grandes hojas aromáticas los populares tamales, carnes y pescados.

    Con las hojas se prepara un «mole» o aderezo, acompañado de chiles y especias, espesado con masa de maíz. Además, se utiliza como condimento para sazonar diversos platillos a base de pollo, carne de cerdo, conejo, pescado o camarones.

    En los estados de Tabasco y Veracruz se elaboran el tapixtle y el pilte, platillos de raíces indígenas. En esta preparación el pollo o pescado es envuelto en las fragantes hojas de acuyo para resaltar el sabor de los demás ingredientes.

    Tamales envueltos en hojas de ayote y plátano. Fuente: Dr d12 [CC BY-SA 3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/)]

    En la región Quiché de Guatemala, las hojas de hoja santa se emplean para envolver el pescado, aderezado con achiote y chile. Este plato, de raíces prehispánicas, se denomina pachay, y se cocina bajo tierra con las brazas de una fogata.

    Efectivamente, las hojas de acuyo o hierba santa tienen un sabor particular, muy agradable para cocinar los tradicionales platillos mesoamericanos. Su sabor es comparable al anís, eucalipto, nuez moscada, menta, pimienta negra, regaliz, estragón y azafrán.

    -Propiedades medicinales

    La hoja santa es una planta aromática empleada en la medicina tradicional indígena por sus extensas aplicaciones terapéuticas. El cocimiento de sus hojas, tintura o macerados posee propiedades abortivas, antiinflamatorias, antimicóticas, antibacterianas, antivirales, antihelmínticas, emolientes, estimulantes, diuréticas, galactogogas y depurativas.

    Infusión o té

    Las infusiones de hoja santa se recomiendan para acelerar el parto y sanar heridas postparto. Además, son efectivas para curar las infecciones de la matriz, los espasmos y el dolor de estomago, cólicos y estreñimientos.

    Del mismo modo, su uso es efectivo para el tratamiento de dolores musculares y reumáticos, así como malestares de las vías respiratorias, asma y laringitis. Por otra parte, también es adecuado para sanar quemaduras, llagas y ulceras, picadura de insectos o mordedura de víboras.

    En México, en la tradición cultural indígena aún se emplea el té elaborado con hojas de acuyo para regular las funciones digestivas. Así mismo, se empleaba para calmar la indigestión, la diarrea, el colon inflamado y los dolores gastrointestinales.

    Tintura

    La tintura de acuyo se elabora mezclando algunas hojas trituradas en una dilución de alcohol y agua «3:1», manteniendo en reposo por 15 días. Transcurrido este periodo, se procede a colar, almacenar la mezcla en un frasco de color ámbar y conservar en un ambiente fresco.

    Por lo general se suelen diluir 20 gotitas de tintura de acuyo en media taza de agua. En este sentido, la tintura de acuyo se emplea para aliviar molestias gastrointestinales y dolores en general.

    Las diluciones de tintura de acuyo son empleadas para el tratamiento de problemas respiratorios, como el asma, laringitis crónica o aguda, tuberculosis, disnea o bronquitis. En tratamientos homeopáticos, ingestas de tintura son efectivas para calmar inflamaciones en general.

    Arbusto de acuyo. Fuente: Photo by David J. Stang [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)]

    Emplasto

    Un emplasto se prepara calentando de 6-8 hojas por tres minutos, luego se exprime y se aplica caliente sobre la zona afectada por cierto tiempo. Los emplastos aplicados tópicamente son útiles para aliviar quemaduras, inflamaciones o cualquier dolencia sobre la piel.

    Los emplastos tienen el efecto de un anestésico local, siendo altamente efectivos para calmar dolores musculares y orgánicos. Aplicados como un vendaje permiten aliviar esguinces, heridas, picaduras de insectos, dolores artríticos y reumáticos.

    Las hojas se pueden remojar en alcohol y aplicar de forma tópica para combatir inflamaciones de la matriz o infecciones vaginales. De hecho, esta preparación puede ser aplicada con algodón sobre las mamas de la mujer para incrementar la producción de leche durante la lactancia.

    Entre otros usos, la hoja santa es empleada para mejorar el apetito, reforzar la vista, depurar la sangre y eliminar parásitos intestinales. Además, se emplea para sanar enfermedades culturales, como el pujo en los recién nacidos y el susto en personas impresionables o nerviosas.

    Contraindicaciones

    La hoja santa o acuyo se considera una planta no tóxica para consumo humano y animal. De hecho, se encuentra clasificada como segura en la lista de la Administración de Drogas y Alimentos (FDA) de los Estados Unidos.

    No obstante, como todo tratamiento médico alternativo o artesanal con plantas medicinales, su uso se encuentra restringido en mujeres embarazadas y madres lactantes. Por otra parte, en el caso de seguir una medicación específica, se recomienda consultar al médico para descartar posibles interacciones.

    Referencias

    1. Chediak, D. (2017) Hoja Santa la planta de las mil bondades terapéuticas. Plantas Medicinales. Recuperado en: arsenalterapeutico.com
    2. Delgado Barreto, E., García-Mateos, M., Ybarra-Moncada, M., Luna-Morales, C., & Martínez-Damián, M. (2012). Propiedades entomotóxicas de los extractos vegetales de Azaradichta indica, Piper auritum y Petiveria alliacea para el control de Spodoptera exigua Hübner. Revista Chapingo. Serie horticultura, 18(1), 55-69.
    3. Flores Licea, M. (2009) Usos medicinales de la hoja santa o Piper auritum Kunth. Medicinas Tradicionales y Alternativas. Recuperado en: tlahui.com
    4. Martínez, J. R., Stashenko, E. E., Leyva, M. A., & Rios, A. G. (2007). Determinación de la composición química y actividad antioxidante in vitro del aceite esencial de piper auritum kunth (piperaceae) difundida en la costa colombiana. Scientia et technica, 1(33), 439-442.
    5. Mederos Perugorria, K. (2019) El Caisimón de Anís y sus propiedades medicinales. Naturaleza Tropical. Recuperado en: naturalezatropical.com
    6. Piper auritum. (2018). Wikipedia, La enciclopedia libre. Recuperado en: es.wikipedia.org
    7. Puccio, P. & Franke, S. (2010) Piper auritum. Monaco Nature Encyclopedia. Recuperado en: monaconatureencyclopedia.com
    8. Sánchez, Y., Pino, O., Correa, T. M., Naranjo, E., & Iglesia, A. (2009). Estudio químico y microbiológico del aceite esencial de Piper auritum Kunth (caisimón de anís). Revista de Protección Vegetal, 24(1), 39-46.

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    Autor/Fuente: José Yvanosky Vázquez Chacón
  • Raquel Parada Puig
    Apolipoproteína E: características, funciones, enfermedades

    viernes, 14 de junio de 2019

    La apolipoproteína E o apolipoproteína ε, es una apolipoproteína plasmática que forma parte de los complejos macromoleculares conocidos como lipoproteínas, que están asociados con grasas como los triglicéridos y el colesterol, que se recubren por una capa de fosfolípidos y otras proteínas.

    Esta apolipoproteína, así como otras lipoproteínas de su misma clase, contribuye en la estabilización y solubilización de las lipoproteínas (refiriéndose a los cuerpos lipoproteicos) a medida que circulan por el torrente sanguíneo.

    Estructura de la Apolipoproteína E (Fuente: Jawahar Swaminathan and MSD staff at the European Bioinformatics Institute [Public domain] vía Wikimedia Commons)

    Por su participación en las lipoproteínas, la apolipoproteína E tiene implicaciones directas sobre el contenido de colesterol y triglicéridos en el suero, lo que significa que se relaciona con las patologías asociadas a la concentración de estos lípidos en sangre.

    Las apolipoproteínas como apoE forman parte de diferentes tipos de lipoproteínas que, según su densidad de flotación, se clasifican como quilomicrones, partículas remanentes de quilomicrones, lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL), de densidad intermedia (IDL), de baja densidad (LDL) y de alta densidad (HDL).

    Concretamente, la apolipoproteína E forma parte de los componentes proteicos de los quilomicrones, de las partículas remanentes de quilomicrones, de las VLDL y de las HDL. Es sintetizada en el hígado, el cerebro, la piel, los macrófagos y en los órganos esteroidogénicos.

    Características

    La proteína de 299 aminoácidos y más o menos 34 kDa de peso molecular, está codificada por un gen que pertenece a la familia genética de apolipoproteínas (APO), donde cada miembro de la familia está compuesto por unidades repetidas en tandas de 11 codones cada una.

    En los humanos, este gen altamente polimórfico tiene tres alelos comunes y se ubica en el brazo largo del cromosoma 19, y está cercanamente relacionado con otros genes de la misma familia. Consiste en 4 exones y 3 intrones que suman más o menos 3.597 nucleótidos.

    La proteína es sintetizada principalmente en el tejido hepático, pero también puede encontrarse en el cerebro, el bazo, los riñones, las gónadas y los macrófagos.

    Los patrones de las diferentes isoformas que puede presentar no solo están determinadas genéticamente, sino que también se deben a la presencia de modificaciones postraduccionales como la adición de porciones de ácido siálico (sialilación).

    La ocurrencia de algunas isoformas respecto a otras ha sido implicada en algunas condiciones patológicas, a pesar de que las diferencias entre ellas a menudo son tan sencillas como sustituciones aminoacídicas.

    Estructura

    Al igual que las demás apolipoproteínas, la apolipoproteína E posee una estructura altamente ordenada. Está compuesta por hélices alfa, lo cual es predicho a partir del análisis de su secuencia aminoacídica y comprobado por métodos experimentales.

    Posee un gran dominio de unión a lípidos cercano al extremo carboxilo terminal y es secretada con gran cantidad de residuos de ácido siálico, que son removidos progresivamente a través de complejos mecanismos.

    Funciones

    La función principal de la apolipoproteína E, así como la de muchas otras variantes de apolipoproteínas, es la de mantener la integridad estructural de las lipoproteínas en el metabolismo de lípidos.

    Funciona como cofactor en las reacciones enzimáticas que tienen lugar en los cuerpos esféricos lipoproteicos y puede servir como receptor de superficie en estos. Concretamente, la apolipoproteína E es crucial para la formación de las lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL) y de los quilomicrones.

    En el transporte y el metabolismo del colesterol

    Gracias a que las diferentes isoformas de la apolipoproteína E actúan de manera diferente con los receptores celulares específicos para las lipoproteínas, estas tienen una participación fundamental en la regulación y el mantenimiento de los niveles de colesterol en circulación.

    La apolipoproteína E presente en los quilomicrones, en las partículas remanentes de los quilomicrones (después de la hidrólisis de los triglicéridos en su interior) y en las partículas de muy baja densidad se asocia con unos receptores específicos que los transportan hacia el tejido hepático para la redistribución del colesterol o su eliminación.

    Es una proteína determinante para la “toma” celular tanto de las lipoproteínas HDL como de las VLDL y en los neonatos, las lipoproteínas HDL con apoE son las más abundantes.

    En la unión de las lipoproteínas a factores específicos

    Las lipoproteínas que contienen apoE tienen la capacidad de unirse a la heparina a través de la misma región, por la cual estas partículas se unen a los receptores, lo que parece tener implicaciones fisiológicas para la unión de las lipoproteínas a las superficies endoteliales.

    En el sistema inmune

    La superficie de los linfocitos (células del sistema inmune) posee un receptor inmunoregulador capaz de unirse específicamente a la apolipoproteína E, lo que hace que los linfocitos sean resistentes a la estimulación mitogénica. Ello se traduce en la inhibición de los eventos de transformación tempranos requeridos para la activación de estas células.

    Otras funciones

    Se ha determinado que apoE y sus isoformas tienen un gran impacto en la longevidad y el envejecimiento.

    Enfermedades relacionadas

    Más de un millón de personas mueren al año en los Estados Unidos debido a enfermedades cardiovasculares, entre las cuales se incluyen enfermedades coronarias, arritmias cardíacas, enfermedades arteriales, cardiomiopatías, defectos congénitos y afecciones vasculares, entre otras.

    Las patologías coronarias son de las más comunes, y entre los factores de riesgo señalados para estas están el consumo de cigarrillos, niveles de colesterol exagerados (asociado tanto a exceso de partículas de baja densidad como a defectos en la cantidad de partículas de alta densidad), hipertensión, sedentarismo, obesidad y diabetes.

    Diferentes estudios han demostrado que defectos en el locus codificante para la apolipoproteína E y sus variantes corresponden del 6 al 40% de los factores de riesgo para las enfermedades coronarias, puesto que están implicadas directamente en el metabolismo de lípidos y colesterol.

    Otras enfermedades con las cuales se ha asociado la apoE tienen que ver con desórdenes neurológicos como la enfermedad de Alzheimer, que se asocian con la variante apoE4 como factor de riesgo para el declive cognitivo que tiene lugar durante el desarrollo de esta enfermedad.

    Aparentemente apoE interactúa con el péptido beta amiloide, cuya deposición en forma de placas amiloideas es fundamental para el establecimiento de la condición de Alzheimer.

    Referencias

    1. Chen, J., Li, Q., & Wang, J. (2011). Topology of human apolipoprotein E3 uniquely regulates its diverse biological functions. PNAS, 108(15744), 2–7.
    2. Danesh, J. (2009). Major Lipids, Apolipoproteins, and Risk of Vascular Disease. American Medical Association, 302(18), 1993–2000.
    3. Eichner, J. E., Dunn, S. T., Perveen, G., Thompson, D. M., & Stewart, K. E. (2002). Apolipoprotein E Polymorphism and Cardiovascular Disease: a HuGE Review. American Journal of Epidemiology, 155(6), 487–495.
    4. Hatters, D. M., Peters-libeu, C. A., & Weisgraber, K. H. (2006). Apolipoprotein E structure: insights into function. Trends in Biochemical Sciences, 31(8), 445–454.
    5. Mahley, R. W., Innerarity, T. L., Rall, S. C., & Weisgarber, K. H. (1984). Plasma lipoproteins: apolipoprotein structure and function. Journal of Lipid Research, 25, 1277–1294.
    6. Raber, J. (2008). AR, apoE, and cognitive function. Hormones and Behavior, 53, 706–715.

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    Autor/Fuente: Raquel Parada Puig
  • Raquel Parada Puig
    Apolipoproteínas: qué son, funciones de las apolipoproteínas, tipos

    viernes, 14 de junio de 2019

    Las apolipoproteínas son las proteínas que forman parte de las lipoproteínas, que son complejos macromoleculares “pseudomicelares” compuestos por un centro o núcleo apolar formado por triglicéridos y ésteres de colesterol, rodeados por una capa de fosfolípidos y lipoproteínas y que participan en la homeostasis lipídica.

    El plasma sanguíneo de un ser humano posee docenas de apolipoproteínas diferentes, clasificadas en cinco grupos principales: las apolipoproteínas A, B, C, D y E. Algunos de estos grupos pueden subdividirse de acuerdo a la presencia de variantes o isoformas y para ello se agrega un número en letras romanas que designa la subclasificación.

    Representación de un segmento de una Apolipoproteína (Fuente: Jawahar Swaminathan and MSD staff at the European Bioinformatics Institute [Public domain] vía Wikimedia Commons)

    Cada una de estas clases de apolipoproteínas se asocia con un tipo específico de partícula lipoproteica o lipoproteína, y por ello es necesario entrar en contexto con algunas características y definiciones de estos complejos macromoleculares.

    Tipos de lipoproteínas

    De acuerdo a la densidad a la cual flotan por ultracentrifugación, las lipoproteínas (los complejos a los que pertenecen las apolipoproteínas) se agrupan comúnmente en 6 clases con propiedades y funciones diferentes, a saber:

    1. Quilomicrones.
    2. Partículas remanentes de quilomicrones.
    3. Lipoproteínas de muy baja densidad (VLDL, del inglés “very low density lipoproteins”).
    4. Lipoproteínas de densidad intermedia (IDL, del inglés “intermediate density lipoproteins”).
    5. Lipoproteínas de baja densidad (LDL, del inglés “low density lipoproteins”).
    6. Lipoproteínas de alta densidad (HDL, del inglés “high density lipoproteins”).

    Características de las lipoproteínas

    Los quilomicrones son las lipoproteínas de mayor tamaño, y por lo tanto las de menor densidad. Son sintetizadas en los intestinos y se encargan del transporte de los lípidos y las grasas que provienen de los alimentos que consumimos.

    Cuando se hidrolizan los triglicéridos en su interior durante su tránsito por el plasma sanguíneo, las partículas remanentes cargadas de colesterol son transportadas para su eliminación en el hígado.

    Las lipoproteínas VLDL también transportan triglicéridos y colesterol desde el hígado y contribuyen con su redistribución en diferentes tejidos. Cuando, en el plasma sanguíneo, los triglicéridos son hidrolizados, se forman unas partículas más pequeñas, las IDL y las LDL.

    Las LDL son las lipoproteínas encargadas principalmente del transporte de colesterol en el plasma. Las HDL se forman en diferentes lugares entre los que están el hígado y el intestino; están implicadas en el transporte “reverso” del colesterol”, ya que adquieren el colesterol de los tejidos y lo transportan al hígado para su excreción.

    Funciones de las apolipoproteínas

    Las apolipoproteínas, los principales componentes proteicos de las lipoproteínas, tienen diversas funciones en el metabolismo de los lípidos que albergan, especialmente en su regulación.

    Entre las funciones variadas también está el transporte y la redistribución de los lípidos entre diferentes tejidos, lo que implica el reconocimiento de apolipoproteínas específicas que actúan como ligandos para receptores especiales en la superficie de las células diana.

    Las apolipoproteínas B-100 y E median la interacción de las lipoproteínas LDL con los receptores apo B,E(LDL) de los tejidos hepáticos y extrahepáticos, y con los receptores apoE en el hígado, para que estas sean “tomadas” por las células, regulando así sus niveles plasmáticos.

    Al mismo tiempo, estas apolipoproteínas participan en la redistribución del colesterol entre las células, que sirve como molécula estructural para la biogénesis membranal, como precursor para los esteroides o que simplemente es eliminado del cuerpo a través del hígado.

    Ejemplo de funciones específicas es la apolipoproteína apo B48, que participa en la formación y ensamblaje de los quilomicrones en el intestino. Sus defectos producen fallas en la producción de lipoproteínas VLDL y quilomicrones, lo que se traduce en ciertas patologías relacionadas con los ácidos grasos y lípidos esenciales.

    Las apolipoproteínas también son cofactores para las enzimas del metabolismo de lípidos, por ejemplo la lipoproteína lipasa, que cataliza la hidrólisis de los triglicéridos en los quilomicrones, requiere de la presencia de una apolipoproteína de la clase C.

    Mantienen y estabilizan la estructura de las lipoproteínas al interactuar con la estructura micelar y los fosfolípidos en la superficie de las partículas lipoproteicas, proveyendo una superficie hidrofílica para su contacto con el medio acuoso que las rodea.

    Tipos

    Como se mencionó anteriormente, existen cinco tipos principales de apolipoproteínas, cuya denominación corresponde a las letras del alfabeto A, B, C, D y E.

    Apolipoproteína A (I, II, IV)

    El grupo de apolipoproteínas A contiene las clases I, II y IV. Entre ellas, la apolipoproteína A-I es el componente proteico de las HDL y también puede hallarse en mínimas proporciones en los quilomicrones. Es producida en el intestino y en el hígado. Entre sus funciones principales está la de participar como cofactor enzimático.

    ApoA-II es el segundo componente de las partículas HDL y también puede encontrarse en otras lipoproteínas. Es sintetizada también en el hígado y es un dímero que puede tener funciones en la regulación de la unión de las lipoproteínas a los receptores apoE.

    Apolipoproteína B

    Este grupo de apolipoproteínas se encuentra, sobre todo, en los quilomicrones, las VLDL, las IDL y las LDL. Existen dos formas principales que se conocen como apolipoproteína B100 (apoB100) y apolipoproteína B-48 (apoB48).

    La apoB100 es sintetizada por los hepatocitos (células hepáticas) y es un componente esencial especialmente en las lipoproteínas VLDL, IDL y LDL, mientras que apoB48 es sintetizada por los enterocitos (células intestinales) y se encuentra restringida a los quilomicrones y sus partículas remanentes.

    ApoB100 es un complejo de varias subunidades, pesa más de 300 kDa y es una proteína glicosilada. ApoB48 es una proteína cercanamente relacionada con apoB100, se piensa que es un fragmento de la misma, pero algunos autores consideran que es producto de la transcripción y traducción de un gen diferente.

    Apolipoproteína C (I, II, III)

    Las apolipoproteínas C-I, C-II y C-III son los componentes proteicos de la superficie de los quilomicrones, y de las lipoproteínas VLDL y HDL. Participan en múltiples funciones metabólicas y entre ellas destaca la redistribución de las clases de lipoproteínas, es decir, están implicadas en el remodelado metabólico de estas estructuras.

    Apolipoproteína E

    Estas proteínas participan en la formación de los quilomicrones, las VLDL y las HDL. Tienen muchas funciones, pero quizá las más importantes se relacionan con la concentración de colesterol en la sangre y con su transporte hacia los distintos tejidos o su eliminación a través del hígado.

    Muchos tipos de enfermedades están relacionadas con defectos en esta apolipoproteína, bien sea con su síntesis a partir de los mensajeros de ARN, por defectos con los factores que regulan su transcripción y traducción, o directamente con su actividad o conformación estructural.

    Se ha relacionado con enfermedades cardiovasculares coronarias, con defectos congénitos de deposición y acumulación de colesterol e incluso con enfermedades neurodegenerativas como el Alzheimer.

    Referencias

    1. Elliott, D. A., Weickert, C. S., & Garner, B. (2010). Apolipoproteins in the brain: implications for neurological and psychiatric disorders. Clinical Lipidology, 5(4), 555–573.
    2. Fox, S. I. (2006). Human Physiology (9th ed.). New York, USA: McGraw-Hill Press.
    3. Mahley, R. W., Innerarity, T. L., Rall, S. C., & Weisgarber, K. H. (1984). Plasma lipoproteins: apolipoprotein structure and function. Journal of Lipid Research, 25, 1277–1294.
    4. Rawn, J. D. (1998). Biochemistry. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson Publishers.
    5. Smith, J. D. (2002). Apolipoproteins and aging: emerging mechanisms. Ageing Research Reviews, 1, 345–365.

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    Autor/Fuente: Raquel Parada Puig
  • Raquel Parada Puig
    LDH: funciones, determinación, reacción, valores normales

    viernes, 14 de junio de 2019

    La lactato deshidrogenasa, ácido láctico deshidrogenasa, lactato deshidrogenasa NAD-dependiente o simplemente LDH, es una enzima perteneciente al grupo de las oxidorreductasas que se encuentra prácticamente en todos los tejidos animales, vegetales y en muchos microorganismos como las bacterias, las levaduras y las arqueas.

    Las enzimas de este tipo se denotan con el número EC 1.1.1.27 del comité de nomenclatura enzimática y se encargan de la reacción que convierte el lactato a piruvato (por oxidación) y viceversa (por reducción), oxidando o reduciendo dinucleótidos de nicotinamida adenina (NAD+ y NADH) en el proceso conocido como fermentación láctica.

    Estructura cristalina de la Lactato Deshidrogenasa B (Fuente: Bcndoye [CC BY-SA 3.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)] vía Wikimedia Commons)

    A diferencia de la fermentación alcohólica, que ocurre solo en algunos microorganismos como las levaduras y que emplea el piruvato glucolítico para la producción de etanol, la fermentación láctica tiene lugar en muchos organismos y tejidos del cuerpo de diferentes seres vivos.

    Esta importante enzima para el metabolismo celular fue cristalizada a partir de músculo esquelético de ratas en la década de 1940 y, hasta la fecha, las mejor caracterizadas son la del músculo esquelético y la del tejido cardíaco en mamíferos.

    En los animales “superiores” la enzima emplea el isómero L del lactato (L-lactato) para la producción de piruvato, pero algunos animales “inferiores” y bacterias producen D-lactato a partir del piruvato obtenido por glucólisis.

    La lactato deshidrogenasa suele expresarse mayoritariamente en tejidos o células bajo condiciones anaeróbicas (de baja irrigación sanguínea) que, en los seres humanos, por ejemplo, pueden caracterizar condiciones patológicas como cáncer, afecciones hepáticas o cardíacas.

    Sin embargo, la conversión del piruvato en lactato es propia de los músculos durante el ejercicio y la córnea del ojo, que es pobremente oxigenada.

    Funciones

    La lactato deshidrogenasa cumple múltiples funciones en numerosas rutas metabólicas. Es el centro del delicado equilibrio entre las rutas catabólicas y anabólicas de los carbohidratos.

    Durante la glucólisis aeróbica, el piruvato (el último producto de la ruta per se) puede ser empleado como sustrato del complejo enzimático piruvato deshidrogenasa, por quien es descarboxilado, liberándose moléculas de acetil-CoA que son empleadas aguas abajo, metabólicamente hablando, en el ciclo de Krebs.

    En la glucólisis anaeróbica, por el contrario, el último paso de la glucólisis produce piruvato, pero este es empleado por la lactato deshidrogenasa para producir lactato y NAD+, que restituye el NAD+ que fue empleado durante la reacción catalizada por la gliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa.

    Como durante la anaerobiosis la fuente principal de producción de energía en forma de ATP es la glucólisis, la lactato deshidrogenasa tiene un papel fundamental en la reoxidación del NADH producido en pasos previos de la ruta glucolítica, esencial para el funcionamiento de otras enzimas relacionadas.

    La lactato deshidrogenasa también está implicada en la glucogénesis que tiene lugar en los tejidos que convierten el lactato en glucógeno y, en algunos tejidos aeróbicos como el corazón, el lactato es un combustible que se reoxida para producir energía y poder reductor en forma de ATP y NAD+, respectivamente.

    Características y estructura

    Existen múltiples formas moleculares de lactato deshidrogenasa en la naturaleza. Solamente en los animales se ha determinado que existen cinco actividades lactato deshidrogenasa, todas tetraméricas y compuestas esencialmente por dos tipos de cadenas polipeptídicas conocidas como las subunidades H y M (pudiendo ser homo- o heterotetraméricas).

    La forma H se encuentra típicamente en tejido cardíaco, mientras que la forma M ha sido detectada en el músculo esquelético. Ambas cadenas difieren entre sí en cuanto a abundancia, composición aminoacídica, propiedades cinéticas y propiedades estructurales.

    Las formas H y M son el producto traduccional de genes diferentes, posiblemente ubicados en cromosomas distintos, y que también están bajo el control o la regulación de genes diferentes. La forma H es predominante en tejidos con metabolismo aeróbico y la forma M en tejidos anaeróbicos.

    Otro tipo de nomenclatura emplea las letras A, B y C para los distintos tipos de enzimas tanto en mamíferos como en aves. Así, la lactato deshidrogenasa muscular se conoce como A4, la cardíaca como B4 y una tercera se denomina C4, que es específica de los testículos.

    La expresión de estas isoenzimas está regulada tanto en forma estadio de desarrollo-dependiente como tejido-dependiente.

    La enzima ha sido aislada de diferentes fuentes animales y se ha determinado que su estructura tetramérica tiene un peso molecular promedio de unos 140 kDa y que el sitio de unión para el NADH o en NAD+ consta de una lámina β-plegada compuesta por seis cadenas y 4 hélices alfa.

    Determinación

    Por espectrofotometría

    La actividad lactato deshidrogenasa de origen animal es determinada espectrofotométricamente in vitro mediante mediciones de cambio de coloración gracias al proceso de oxidorreducción que tiene lugar durante la reacción de conversión de piruvato a lactato.

    Las mediciones se realizan a 340nm con un espectrofotómetro y se determina la tasa de disminución de densidad óptica debida a la oxidación o “desaparición” del NADH, que es convertido a NAD+.

    Es decir, la reacción determinada es como sigue:

    Piruvato + NADH + H+ → Lactato + NAD+

    La medición enzimática debe realizarse en óptimas condiciones de pH y concentración de sustratos para la enzima, de manera que no se corra el riesgo de subestimar la cantidad presente en las muestras por déficit de sustratos o por condiciones extremas de acidez o basicidad.

    Por inmunohistoquímica

    Otro método, quizá un tanto más moderno, para la determinación de la presencia de lactato deshidrogenasa tiene que ver con el uso de herramientas inmunológicas, es decir, con el uso de anticuerpos.

    Estos métodos aprovechan la afinidad entre la unión de un antígeno con un anticuerpo generado específicamente contra este y son muy útiles para la determinación rápida de la presencia o ausencia de enzimas como la LDH en un tejido particular.

    Dependiendo de la finalidad, los anticuerpos empleados deberán ser específicos para la detección de alguna de las isoenzimas o para cualquier proteína con actividad lactato deshidrogenasa.

    ¿Para qué determinar lactato deshidrogenasa?

    La determinación de esta enzima se realiza con diferentes propósitos, pero principalmente para el diagnóstico clínico de algunas condiciones entre las que destacan el infarto de miocardio y el cáncer.

    A nivel celular, la liberación de la lactato deshidrogenasa ha sido considerada como uno de los parámetros para determinar la ocurrencia de procesos necróticos o apoptóticos, puesto que la membrana plasmática se hace permeable.

    Los productos de la reacción que cataliza también pueden ser determinados en un tejido en aras de determinar si en el mismo predomina un metabolismo anaeróbico por algún motivo en especial.

    Reacción

    Como se comento inicialmente, la enzima lactato deshidrogenasa, cuyo nombre sistemático es (S)-lactato: NAD+ deshidrogenasa, cataliza la conversión de lactato en piruvato de forma NAD+ dependiente, o viceversa, lo que se da gracias a la transferencia de un ion hidruro (H) desde el piruvato al lactato o desde el NADH hacia el piruvato oxidado.

    Esquema y mecanismo de reacción de la Lactato deshidrogenasa (Fuente: Jazzlw [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)] vía Wikimedia Commons)

    El NAD+ posee una unidad de ADP y otro grupo nucleotídico derivado del ácido nicotínico, denominado también niacina o vitamina B3, y esta coenzima participa en múltiples reacciones de gran importancia biológica.

    Es importante resaltar que el equilibrio en dicha reacción está desplazado hacia el lado correspondiente al lactato y se ha demostrado que la enzima también es capaz de oxidar otros ácidos (S)-2-hidroximonocarboxílicos y emplear, aunque menos eficientemente, NADP+ como sustrato.

    Dependiendo de la región corporal que se considere y, al mismo tiempo, de sus características metabólicas en relación con la presencia o la ausencia de oxígeno, los tejidos producen cantidades diferentes de lactato, el producto de la reacción catalizada por la LDH.

    Si se considera, por ejemplo, un glóbulo rojo (eritrocito) que carece de mitocondrias que puedan metabolizar el piruvato producido durante la glucólisis a CO2 y agua, entonces podría decirse que estas son las principales células productoras de lactato en el cuerpo humano, puesto que todo el piruvato es convertido a lactato por acción de la lactato deshidrogenasa.

    En cambio, si se consideran las células del hígado y las células del músculo esquelético, estas son responsables de la producción de una mínima cantidad de lactato, en vista de que este es metabolizado rápidamente.

    Valores normales

    La concentración de lactato deshidrogenasa en el suero sanguíneo es producto de la expresión de varias isoenzimas en el hígado, el corazón, el músculo esquelético, los eritrocitos, y tumores, entre otros.

    En el suero sanguíneo los rangos normales de actividad de la lactato deshidrogenasa están entre las 260 y las 850 U/ml (unidades por mililitro), con un valor promedio de 470±130 U/ml. Entretanto, los hemolizados sanguíneos tienen una actividad LDH que varía entre 16.000 y 67.000 U/ml, lo que equivale a un promedio de 34.000±12.000 U/ml.

    ¿Qué significa tener un LDH alto?

    La cuantificación de la concentración de lactato deshidrogenasa en el suero sanguíneo tiene un importante valor en el diagnóstico de algunas enfermedades cardíacas, hepáticas, sanguíneas e incluso cánceres.

    Elevadas cifras de actividad LDH se han encontrado en pacientes con infartos al miocardio (tanto experimentales como clínicos), así como en pacientes cancerosos, concretamente en mujeres con cáncer endometrial, de ovarios, de seno y de útero.

    Dependiendo de la isoenzima particular que se halle en “exceso” o en una alta concentración, la cuantificación de las isoenzimas de la lactato deshidrogenasa es empleada por muchos médicos tratantes para la determinación de lesiones en los tejidos (graves o crónicas).

    Referencias

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    6. Huijgen, H., Sanders, G. T. B., Koster, R. W., Vreeken, J., & Bossuyt, P. M. M. (1997). The Clinical Value of Lactate Dehydrogenase in Serum : A Quantitative Review. Eur J Clin Chem Clin Biochem, 35(8), 569–579.
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    Autor/Fuente: Raquel Parada Puig
  • Carlos Federico Lira Gómez
    Peridermis: características, funciones, formación

    viernes, 14 de junio de 2019

    La peridermis es un tejido protector que sustituye a la epidermis como cubierta externa de protección en plantas que presentan crecimiento secundario. El crecimiento secundario es un incremento en el grosor del tallo y raíces, originado a partir de los meristemas secundarios en las coníferas y en las plantas dicotiledóneas.

    La peridermis se origina a partir del cambiúm suberoso y está compuesta por el felema o súber, la felodermis y el felógeno. Generalmente cada año se forma una nueva capa de peridermis hacia el interior de la peridermis antigua.

    Peridermis. Tomada y editada de KatarinaS97 [CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)].

    La corteza está constituida tanto por peridermis como por floema secundario. Tiene diversos usos; el súber, por ejemplo, también conocido como corcho, es empleado como tapón de envases. El corcho comercial, que aún es considerado como el tapón ideal para botellas de vinos, proviene principalmente del alcornoque.

    Características

    Se forma por crecimiento secundario, pues ocurre a partir de células del parénquima, colénquima o de la epidermis que se han desdiferenciado para volverse nuevamente células meristemáticas.

    Se produce por medio de divisiones periclinales de la felodermis, que son paralelas a la superficie.

    Está presente solo en tallos y raíces y ausente en hojas, flores y frutos. Puede aparecer varias veces durante la vida de la planta.

    La peridermis es impermeable tanto al agua como a los gases y resistente a la acción de los ácidos.

    Partes

    Fuente: pixabay.com

    Felógeno

    También denominado cambium suberoso, es un tejido meristemático secundario responsable de la producción de tejido dérmico nuevo. Es un meristema lateral que puede crecer estacionalmente en forma de bandas continuas o discontinuas debajo de la epidermis.

    Súber

    Este tejido también es conocido como feloma o corcho. Se forma hacia el exterior del felógeno y está constituido por células que pierden el protoplasma y mueren al madurar.

    Las paredes primarias de estas células están cubierta en su cara interna por una capa relativamente gruesa de una sustancia grasa e impermeable al agua y a los gases denominada suberina.

    Felodermis

    Es una capa delgada compuesta de células parenquimáticas vivas, originas de las distintas capas de cambium suberoso. Estas células se caracterizan por no presentar paredes suberificadas y eventualmente pueden poseer cloroplastos.

    Funciones

    La principal función de la peridermis es proteger al tronco y las raíces contra la depredación por parte de diversos organismos, principalmente insectos, y de las infecciones por hongos y otros patógenos, al sustituir la epidermis de las plantas con crecimiento secundario.

    El crecimiento secundario provoca el ensanchamiento del tronco y la raíz. Este crecimiento provoca que el córtex y la epidermis, que han cesado su crecimiento, se alarguen y se quiebren, por lo cual deben ser sustituidos.

    El desarrollo de la peridermis termina de provocar la muerte de la epidermis al aislarla del parénquima cortical e impedirle el intercambio de sustancias con este.

    La peridermis también impide la pérdida de agua de la planta por el tallo debido a evapotranspiración. Esto es gracias a la suberina, que también impide la pérdida de la savia del floema, la cual es rica en azúcares, y su presencia en el exterior de la planta la hace más atractiva a distintos tipos de animales.

    Para permitir el intercambio de gases entre las células de los tejidos internos y el medio externo, en la capa suberosa aparecen pequeñas aberturas, denominadas lenticelas.

    Alcornoque (Quercus suber), árbol de donde se extrae el corcho comercial. Tomada y editada de Javier García Diz [CC BY-SA 3.0].

    El crecimiento en plantas

    Las plantas que viven varios años presentan dos tipos de crecimiento, un crecimiento primario y uno secundario.

    Crecimiento primario

    Es el crecimiento producido por el meristemo apical, permite el incremento en longitud de las raíces y los vástagos. En muchas plantas sin semillas el meristemo apical consta de una única célula que se dividirá sucesivamente para permitir el crecimiento de la planta.

    En plantas con semillas, el meristemo apical consta de más de un centenar de células ubicadas en el ápice de la raíz y del tallo, y cuyas sucesivas divisiones van a permitir el crecimiento longitudinal de la planta, alargándose a partir del ápice.

    Este meristemo apical también da origen a los meristemos primarios, los cuales reciben el nombre de protodermis, procámbium y meristemo fundamental. El primero producirá la epidermis, el procámbium dará origen al xilema y al floema, mientras que el meristemo fundamental producirá el tejido fundamental.

    Crecimiento secundario

    Se produce a partir del meristemo secundario, denominado de esta manera porque está formado por células que originalmente eran del parénquima, pero que se desdiferenciaron para convertirse nuevamente en células meristemáticas.

    El meristemo secundario o lateral es una capa de una sola célula de grosor que rodea completamente el tallo y la raíz. Las divisiones de este meristemo son periclinales y originan crecimiento tanto hacia el exterior como hacia el interior de tallos y raíces. Es el crecimiento que permite el incremento en grosor de estas estructuras.

    Formación

    El primer felógeno se origina cuando ya no ocurre crecimiento primario. Este se desarrolla a partir de células del parénquima de la capa externa del córtex, debajo de la epidermis. Estas células se desdiferencian y convierten nuevamente en células meristemáticas. La primera división periclinal de estas células va a dar origen a dos células.

    La célula ubicada más hacia el exterior dará origen al suber, mientras que la más interna continuara dividiéndose. De estas nuevas células, las más internas formarán la felodermis, mientras que las ubicadas entre esta capa y el súber, seguirán siendo células del felógeno.

    De esta manera se forma la primera peridermis que reemplazará a la epidermis, la cual morirá debido a que el suber impedrirá cualquier intercambio de aguas y nutrientes entre sus células y las de los tejidos adyacentes.

    Periódicamente se producirá una nueva capa de peridermis hacia el interior de la misma, la cual puede tener un crecimiento completo o por bandas. Para la formación de estas nuevas capas de peridermis, las capas de felógeno se originaran a partir de células del meristema secundario provenientes del parénquima del floema secundario.

    La formación de una nueva capa de súber, aislará los elementos vivos de las capas más externas, causando su muerte tal como sucedió con la epidermis. Esta capa externa de tejidos muertos forma lo que es la corteza externa. Esta es la corteza que pierden los árboles durante su crecimiento.

    Las lenticelas

    La capa de súber impermeabiliza a la planta e impide el intercambio de gases de las células del tallo y raíz con el exterior. Para poder realizar el intercambio gaseoso surgen pequeñas aberturas en la corteza externa, en la zona donde la capa suberosa es más delgada y las células están más separadas.

    Estas aberturas son denominadas lenticelas y permiten el intercambio de gases. Con el surgimiento de nuevas capas de cambium suberoso, también aparecerán nuevas lenticelas, las cuales estarán alineadas con las más antiguas para permitir la continuidad de este intercambio.

    Referencias

    1. M.W. Nabors (2004). Introduction to Botany. Pearson Education, Inc.
    2. Bark (botany). En wikipedia. Recuperado de en.wikipedia.org
    3. W.C. Dickison (2000). Integrative Plant Anatomy, Academic Press, San Diego
    4. Peridermis: corteza y derivados. Recuperado de  www.biologia.edu.ar
    5. Tema 19. Estructura cesundaria del tallo II. 19.3. Peridermis. Recuperado de  www.biologia.edu.ar
    6. Tejidos vegetales: Protección. Recuperado de mmegias.webs.uvigo.es

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    Autor/Fuente: Carlos Federico Lira Gómez
  • Carlos Federico Lira Gómez
    Perianto: características, partes, funciones

    viernes, 14 de junio de 2019

    El perianto es el conjunto de piezas estériles que forman la envoltura floral y su función es proteger a los órganos sexuales de la planta. Está constituido por dos verticilos, el cáliz y la corola, los cuales pueden o no estar presentes; y cuando lo están, su forma, color y disposición pueden ser muy variables dependiendo de la especie.

    La flor está formada por un conjunto de hojas modificadas, y representa el aparato reproductor de un grupo de plantas denominadas fanerógamas. Además de los dos verticilos del perianto, la flor está constituida también por otros dos verticilos, el androceo y gineceo, que constituyen las partes reproductoras de la flor.

    Detalles del perianto de la flor de Aloe mossurilensis. Tomada y editada de: Ton Rulkens from Mozambique [CC BY-SA 2.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.0)].

    Solo algunas flores hermafroditas presentan los cuatros verticilos florales, las que son denominadas flores completas. En el resto de las flores pueden faltar algunos de estos verticilos.

    Características

    Las características fundamentales del perianto son que constituye la parte infértil de la flor, y que está ubicado externamente protegiendo a la parte fértil de la misma, puesto que, aparte de estas características, sus constituyentes son muy variables en cuanto a presencia, ausencia, cantidad, tipo y distribución, entre otras.

    Clasificación de las flores según las características del perianto

    Debido a la variabilidad de los verticilos, las flores pueden clasificarse de diversas maneras:

    -De acuerdo a la presencia o ausencia de perianto

    Aperiantadas

    Son flores que carecen de perianto. Se conocen también con el nombre de desnudas o aclamídeas. En este caso, los elementos fértiles de la flor (androceo y/o gineceo) están protegidos solo por las brácteas. Ejemplo de este tipo de flores son la flor de sauce y la del maíz.

    Periantadas

    Son así denominadas las plantas que sí presentan perianto; también conocidas como vestidas o clamídeas. La mayoría de las flores son de este tipo, como por ejemplo, el tomate.

    -De acuerdo a la conformación del perianto

    Monoclamídeas

    También llamadas apétalas pues solo poseen cáliz (por ejemplo las Urticaceae). En algunos casos los elementos del cáliz (sépalos) presentan forma y coloración semejante a la de unos pétalos, por ejemplo en el género Clematis (Ranunculaceae), donde las flores presentan sépalos petaloides.

    Diclamídeas

    Son aquellas flores que presentan los dos verticilos infértiles del perianto. Cuando ambos verticilos están presentes, estos a su vez pueden ser semejantes entre sí, o por el contrario, pueden ser fácilmente diferenciables, por ello las diclamídeas pueden a su vez subdividirse en los siguientes grupos.

    Homoclamídeas

    Son flores que presentan los dos verticilos de perianto semejantes, recibiendo el nombre de perigonio, constituido por tépalos. Las piezas del perigonio pueden semejar a los sépalos, o los pétalos de las flores con dos verticilos diferentes. En el primer caso se habla de un perigonio calicino; mientras que en el segundo caso recibirá el nombre de perigonio corolino.

    Heteroclamídeas

    Se trata de flores con ambos verticilos del perianto claramente diferenciables.

    Partes

    -Cáliz

    Es el verticilo floral más externo y generalmente sus elementos, denominados sépalos, son verdes y con apariencia cercana a una hoja. En flores homoclamídeas son indiferenciables de los elementos de la corola (tépalos).

    En plantas de la familia Asteraceae los elementos del cáliz están ampliamente modificados, presentando apariencia de setas o cerdas. Constituyen una estructura que recibe los nombres de vilano o papus.

    En otros casos, los sépalos pueden estar cubiertos por estructuras filiformes y de naturaleza glandular, como ocurre con plantas de la familia solanáceas.

    Tipos de cálices según el grado de fusión de los sépalos

    Dialisépalo

    Los elementos del cáliz están completamente separados unos de otros, como se observa, por ejemplo, en la amapola.

    Gamosépalo

    Tipo de cáliz en el cual los sépalos se encuentran unidos, por ejemplo en el clavel. En este tipo de cáliz, los sépalos no están unidos en toda su extensión, sino que dejan libre su porción distal, que se conoce con el nombre de limbo. La porción unida de los sépalos forma parte del tubo, mientras que el lugar donde comienzan a separarse recibe el nombre de garganta.

    Tipos de cálices según su duración

    Efímero

    También conocido como fugaz, es un cáliz que se desprende de la flor tan pronto como esta se abre.

    Deciduo

    Es el tipo de cáliz más frecuente, permanece en la flor hasta después de su polinización.

    Persistente

    Cáliz que nunca llega a desprenderse y acompaña incluso al fruto.

    -Corola

    Verticilo floral más interno del perianto. Está compuesto por antófilos que generalmente están coloreados de una forma muy llamativa y son de mayor tamaño que los sépalos. Estos antófilos reciben el nombre de pétalos.

    La porción basal del pétalo, que se fija en el receptáculo, recibe el nombre de uña, mientras que la parte más ancha y generalmente coloreada recibe el nombre de lámina o limbo.

    Al igual que ocurre con los sépalos, los pétalos pueden estar separados (dialipétala) o unidos (gamopétala). En el caso de la corona gamopétala, se observan las mismas partes que en el cáliz gamosépalo.

    La forma de la corola gamopétala es muy variable, pudiendo encontrarse en forma cilíndrica (tubulosa), de embudo (infundibuliforme), de campana (campanulada), o con el limbo en forma de lengüeta (ligulada), entre otras formas.

    -El calígulo

    En algunas plantas, como por ejemplo en muchas malváceas y pasifloráceas, puede presentarse un conjunto de hojas semejantes a sépalos, en el pedúnculo de la flor y por debajo del cáliz. Este conjunto de hojas recibe el nombre de calígulo o sobrecáliz. Esta estructura no constituye una envoltura floral adicional, y su función es proteger al cáliz.

    Diagrama de una flor madura. Tomada y editada de LadyofHats [Public domain].

    Funciones

    Cáliz

    La principal función del cáliz es la protección de los otros verticilos florales, tanto del ramoneo por parte de animales que se alimentan de flores, como de daños mecánicos causados por los polinizadores.

    En algunos casos, la función protectora se ve maximizada por la presencia de tricomas, taninos o por la secreción de ceras.

    Otra función de la corola, en algunas especies, es la atracción de polinizadores, adquiriendo los sépalos vistosos colores, como ocurre con los pétalos. La secreción de sustancias azucaradas, por estructuras denominadas nectarios, también ayuda a atraer polinizadores.

    En otras especies, el cáliz puede presentar estructuras en forma de gancho o espinas, o los sépalos pueden adquirir formas aladas, para ayudar a la dispersión de las semillas, al adherirse a animales, en el primer caso, o por acción del viento en el segundo caso.

    Corola

    La principal función de la corola es atraer a los polinizadores para garantizar una reproducción exitosa. Esta atracción puede ser visual o química. La atracción visual se logra a través de los vistosos colores y las diversas formas que puede adoptar este verticilo.

    La atracción química se logra gracias a elementos volátiles producidos por la flor, que en la mayoría de los casos le confieren una fragancia agradable. Sin embargo, las flores de carroña, despiden olores fuertes y nauseabundos que atraen a las moscas, que van a actuar como polinizadoras, como por ejemplo, las flores de especies de la familia de las Apocynaceae.

    Adicionalmente, los pétalos, como los sépalos, le confieren protección a los verticilos fértiles de la flor.

    Referencias

    1. M.W. Nabors (2004). Introduction to Botany. Pearson Education, Inc.
    2. M. Gealmbi. Cáliz: características, partes y funciones. Recuperado de lifeder.com.
    3. M. Gelambi. Corola: características, partes, funciones. Recuperado de lifeder.com.
      Perianto. Recuperado de ecured.com.
    4. Perianth. En wikipedia. Recuperado de en.wikipedia.com
    5. Simpson, Michael G. (2011). Plant Systematics. Academic Press.
    6. H. Beentje & J. Williamson (2010). The Kew Plant Glossary: an Illustrated Dictionary of Plant Terms. Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Publishing.

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    Autor/Fuente: Carlos Federico Lira Gómez
  • Carlos Federico Lira Gómez
    Caliptra: características y funciones

    viernes, 14 de junio de 2019

    Caliptra es un término empleado principalmente en botánica para definir varios tipos de tejidos protectores. La palabra deriva del griego antiguo καλύπτρα (kalúptra) que significa cubrir, velar o tapadera.

    El término caliptra es usado para definir, en plantas briofitas, a un delgado tejido en forma de campana que protege al esporofito durante el desarrollo; en plantas con flores y frutos, es una cubierta en forma de casquillo que protege tales estructuras, y en la raíz es una capa protectora del sistema apical.

    Caliptra del musgo Physcomitrella patens. Tomada y editada de: Ralf Reski [CC BY-SA 1.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/1.0)]

    En zoología, por su parte, el término caliptra es usado para definir una pequeña estructura membranosa bien delimitada, ubicada encima del segundo par de alas (halterios) modificadas de moscas y mosquitos, y que tiene alto interés taxonómico. En el presente artículo será considerada solo la acepción botánica del término.

    Historia

    El uso del término caliptra se remonta a mucho tiempo atrás, a hace más de 1800 años, en los escritos del gramático romano Sexto Pompeyo Festo, quien lo empleo en su obra De Significatione Verborum.

    Entre los siglos V y XV (Edad Media), por otra parte, el término  se utilizaba para nombrar a las cubiertas de algunos tipos de semillas. A partir del siglo XVIII, los botánicos de la época lo usaban para designar al remanente del arquegonio de los musgos.

    A finales del en el siglo XIX el célebre micólogo y botánico francés Philippe Édouard Léon Van Tieghem usa el término para definir una membrana gruesa del parénquima que protege el área de crecimiento apical radical de las plantas vasculares, lo que hoy en día en botánica también llaman cofia.

    Características

    La caliptra está formada por células vivas del tejido del parénquima. Por lo general contiene amiloplastos especiales con gránulos de almidón. Presenta células de mediana a corta vida que al morir son sustituidas por el meristema radical.

    Dichas células se distribuyen en hileras radiales. En células centrales de Gimnospermae de los géneros Pinus y Picea (por ejemplo), forman un eje llamado columela y el meristema es de tipo abierto, y en otros grupos de plantas las células se ordenan en filas longitudinales.

    En briofitas, se emplea para definir la parte agrandada del órgano sexual pluricelular (arquegonio), que contiene el óvulo o gameto femenino del musgo, mientras que en algunas espermatofitas con flores, es el tejido protector de los estambres y pistilos.

    El termino cofia es un sinónimo de caliptra, y ambos son empleados para describir el tejido que recubre la región apical de las raíces, el cual se encuentra en el extremo de la raíz y tiene apariencia de cono.

    Formación

    La caliptra se origina en diferentes lugares de las plantas.

    Pteridofitas

    En los helechos (Pteridophyta) tanto en la raíz como en el tallo se presenta una célula apical tetraédrica que produce células por división en cada una de sus cuatro caras. Estas células crecen hacia fuera formando la caliptra y otros tejidos mediante divisiones ulteriores.

    Espermatofitas

    En plantas gimnospermas y en angiospermas, no es muy clara su formación en forma genera. Sin embargo se sabe que en gimnospermas el meristema apical no presenta una célula meristemática apical, y en su lugar hay dos grupos de células iniciales (grupo interno y externo).

    El grupo interno se encarga de formar mediante divisiones anticlinales y periciales alternas, la masa principal del cuerpo radical, mientras que el grupo externo se encarga de producir el tejido cortical y la caliptra.

    En angiospermas por su parte, existe en el extremo apical de la raíz un centro de formación estratificado de grupos iniciales de células independientes. De dicho centro se forman diferentes tejidos adultos como la caliptra y la epidermis, entre otros.

    La estructura inicial de formación  puede variar en algunos casos. En plantas monocotiledóneas como las gramíneas, se forma en una capa meristemática llamada caliptrógeno.

    Esta capa exterior (caliptrógeno), se encuentra unida con la protodermis (que produce el tejido superficial de la raíz) así como a la capa meristemática subyacente, formando un grupo inicial único del cual procede el tejido cortical.

    En la mayoría de las plantas dicotiledóneas la caliptra se forma en el caliptro- dermatógeno. Esto ocurre por divisiones anticlinales del mismo grupo inicial que forma también la protodermis.

    Funciones

    La principal función de la caliptra es la de brindar protección. En musgos se encarga de proteger al esporofito, donde se forman y maduran las esporas, mientras que en plantas espermatofitas forma una capa o tejido protector sobre pistilos y estambres.

    En la raíz, es el revestimiento protector de la estructura meristemática, le brinda protección mecánica cuando la raíz crece y se desarrolla a través del sustrato (suelo). Las células de la caliptra se renueven constantemente ya que el crecimiento de la raíz conlleva mucha fricción y pérdida o destrucción celular.

    La caliptra participa en la formación de mucigel o mucilago, una sustancia gelatinosa, viscosa principalmente compuesta por polisacáridos que cubre las células del meristema recién formadas y lubrica el paso de la raíz a través del suelo. Las células de la caliptra almacenan este mucigel en vesículas del aparato de Golgi hasta su liberación en el medio.

    En la columela de la caliptra se encuentran orgánulos celulares de gran tamaño (estatolitos) que se mueven dentro del citoplasma como respuesta a la acción de la fuerza gravitatoria. Esto indica que la caliptra es el órgano encargado de controlar la georeacción de la raíz.

    Extremo de una raíz, visto a una magnificación de 100x. Leyenda : 1) méristema, 2) columela de la caliptra (estatocitos con estatolitos), 3) porción lateral de la raíz, 4) células muertas de la caliptra que se desprenden, 5) de la zona de elongación. Tomada y editada de: SuperManu [CC BY-SA 2.5 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/2.5)].

    Importancia científica

    Desde el punto de vista filogenético y taxonómico, el estudio de la caliptra ha sido una herramienta útil, puesto que su tipo de desarrollo, así como las estructuras que protege este tejido difieren dependiendo del grupo de plantas.

    Otras investigaciones relevantes en relación a la caliptra son sobre el geotropismo, georeacción y gravitropismo de la raíz. Donde diversos estudios han demostrado que la caliptra posee células y también orgánulos (amiloplastos o estatolitos) celulares que transmiten estímulos gravitacionales a la membrana plasmática que los contiene.

    Estos estímulos se traducen en movimientos de la raíz, y van a depender del tipo de raíz y de la forma en que esta crece. Por ejemplo, se ha comprobado que cuando las raíces crecen en forma vertical, los estatolitos se concentran en las paredes inferiores de las células centrales.

    Pero, cuando estas raíces son colocadas en posición horizontal, los estatolitos o amiloplastos se desplazan hacia abajo y se ubican en las zonas que previamente eran paredes orientadas en forma vertical. Al poco tiempo las raíces se reorientan en forma vertical y así los amiloplastos vuelven a la anterior posición.

    Referencias

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    Autor/Fuente: Carlos Federico Lira Gómez
  • Beatriz López
    Sipúnculos:características, taxonomía, reproducción, alimentación

    viernes, 14 de junio de 2019

    Sipuncula es un filo perteneciente al reino animalia que está conformado por gusanos redondos no segmentados. A sus miembros se les conoce con el nombre de «gusanos cacahuete». Fue descrita por primera vez en 1814, por el naturalista inglés Constantine Rafinesque.

    Muchos de los animales que pertenecen a este filo son un misterio para la ciencia, ya que se encuentran principalmente en el lecho marino y su observación y estudio en su hábitat natural es bastante difícil por este motivo.

    Gusanos sipuncula. Fuente: User:Vmenkov [CC BY-SA 3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/)]

    Taxonomía

    La clasificación taxonómica de los sipuncúlidos es la siguiente:

    – Dominio: Eucarya.

    – Reino: Animalia.

    – Filo: Sipuncula.

    Características

    Estos gusanos están conformados por células eucariotas, con su material genético (ADN) encerrado dentro del núcleo celular. Además son pluricelulares porque están constituidos por células especializadas en diversas funciones.

    Igualmente, presenta simetría bilateral, de manera que, si se traza una línea imaginaria por el plano medio de este animal, se obtienen dos mitades exactamente iguales una a la otra.

    Así mismo, estos animales son triblásticos, puesto que en su desarrollo embrionario aparecen tres capas germinativas: ectodermo, mesodermo y endodermo. A partir de ellas se desarrolla cada tejido del animal.

    Su tipo de reproducción es sexual y su desarrollo embrionario es indirecto con la formación de una larva.

    Su característica esencial viene dada por la presencia de tentáculos alrededor de la boca.

    Morfología

    Los sipúnculos son gusanos del tipo redondo, que tienen longitudes variadas, las cuales van desde unos pocos milímetros, hasta unos 500mm.

    -Anatomía externa

    Este tipo de gusanos no tienen su cuerpo segmentado y la mayor parte del mismo se encuentra conformado por tejido muscular. Presentan un extremo cefálico, con la boca como principal órgano y un extremo posterior.

    Debido a que durante todo el transcurso de su vida se encuentran enterrados en el lecho marino principalmente, el cuerpo del animal presenta forma de “U”. Una de sus características más representativas es el llamado “introvertido”, el cual es una estructura retráctil que puede ser propulsada hacia el exterior o retraída hacia el interior del animal. En el extremo de este introvertido se encuentra la boca.

    -Anatomía interna

    Paralelos al esófago del animal se presentan los músculos retractores del introvertido. Su función es hacer que el introvertido se estire fuera del animal o bien se oculte en el interior de este.

    La boca, que es la abertura de entrada hacia el rudimentario sistema digestivo del animal, se encuentra rodeada de tentáculos. Además es posible encontrar en el introvertido una especie de prolongaciones a modo de ganchos o espinas, las cuales se cree desempeñan un papel en el proceso de alimentación del animal.

    La pared de este animal está conformada por varias capas. En primer lugar una cutícula que es bastante gruesa y ejerce funciones de protección; la epidermis que es de tipo glandular; capas musculares (circulares y longitudinales) y una dermis interna.

    Es importante destacar que esa dermis presenta unas prolongaciones denominadas cilios y además se encuentra rodeando al celoma en su totalidad.

    Internamente presenta una cavidad, el celoma. Esta es de grandes dimensiones y se encuentra llena de un fluido que tiene como función el transporte de nutrientes y oxígeno hacia todo el cuerpo.

    Es importante destacar que los sipúnculos no tienen sistema circulatorio ni sistema respiratorio.

    Sistema digestivo

    Es el sistema más desarrollado que presentan los sipúnculos. Su puerta de entrada es la boca del animal.

    Desde la boca se desprende un tubo digestivo que consta del esófago, y un intestino que tiene forma contorneada, el cual termina en el ano, que se abre a un costado del animal.

    El sistema digestivo tiene forma de “U”.

    Sistema nervioso

    El sistema nervioso es bastante rudimentario. Está conformado por un cordón nervioso ventral, además de un ganglio cerebral que se localiza por encima del esófago. En el resto del cuerpo del animal no hay presencia de ningún otro ganglio nervioso.

    Igualmente, a nivel de la porción cefálica del animal se presentan una serie de fotorreceptores conocidos como ocelos, los cuales son primitivos y solo le permiten percibir ciertos destellos de luz provenientes de su ambiente circundante.

    Así mismo, muy cerca del introvertido hay abundantes células de tipo sensorial que le permiten al animal orientarse y explorar el entorno que le rodea.

    Sistema reproductor

    Los sipúnculos son organismos dioicos. Esto quiere decir que tienen los sexos separados. Hay individuos de sexo femenino e individuos de sexo masculino.

    Las gónadas se encuentran muy cerca de los músculos retractores del introvertido, específicamente en la base de estos.

    Sistema excretor

    Tal como ocurre con los anélidos, con los cuales los sipúnculos tienen cierto parecido, el sistema excretor está conformado por metanefridios, los cuales se abren al exterior mediante una abertura denominada nefridioporo.

    Alimentación

    Estos organismos son heterótrofos, pero no se alimentan de otros seres vivos; es decir, no son depredadores.

    El alimento predilecto de los sipúnculos está representado por partículas de suspensión que pueden captar gracias a la acción de sus tentáculos.

    Así mismo, hay especies que tienen hábitos de excavación, por lo que se alimentan de sedimentos.

    La digestión de las partículas ingeridas es de tipo extracelular y se da en el interior del intestino. Posteriormente los nutrientes son absorbidos y finalmente los desechos liberados a través del ano.

    Respiración

    El tipo de respiración de los sipúnculos es cutánea debido a que estos organismos no tienen un sistema respiratorio con órganos especializados.

    En la respiración cutánea, el intercambio de gases ocurre directamente a través de la piel del animal, la cual debe estar muy vascularizada y además húmeda. Esto último no es un inconveniente, ya que los sipúnculos se encuentran en hábitats acuáticos.

    Los gases se transportan a través de difusión simple, siguiendo un gradiente de concentración. El oxígeno es transportado hacia el interior del animal, en tanto que el dióxido de carbono es liberado hacia el exterior.

    Reproducción

    El tipo de reproducción más frecuente en estos organismos es la sexual, la cual involucra la fusión de gametos. La fecundación es externa.

    De manera general, una vez producidos los gametos, estos maduran en el celoma. Cuando se encuentran maduros son liberados al exterior. Fuera del cuerpo del gusano se encuentran el gameto femenino y masculino, ocurriendo la fecundación.

    El desarrollo es indirecto, ya que producto de la fecundación se forma una larva trocófora. Esta larva tiene forma de trompo o peonza y presenta en su extremo superior una serie de prolongaciones o pelos apicales. Además presenta varias líneas de cilios alrededor de su cuerpo.

    Esa larva experimenta una serie de transformaciones hasta formar a un individuo adulto.

    Clasificación

    El filo sipúncula abarca dos clases: sipunculidea y phascolosomatidea.

    Sipunculidea

    Los animales pertenecientes a esta clase habitan el fondo marino, aunque algunos también pueden ocupar conchas de caracoles. Así mismo, uno de sus elementos distintivos es que presentan tentáculos alrededor de la boca.

    Esta clase incluye dos órdenes: sipunculiformes y golfingiiformes.

    Phascolosomatidea

    Abarca animales que presentan tentáculos solo encima de la boca, no alrededor de ella. Además sus ganchos se organizan formando anillos regulares. Esta clase está conformada por dos órdenes: aspidosiphoniformes y phascolosomatiformes.

    Referencias

    1. Brusca, R. C. & Brusca, G. J., (2005). Invertebrados, 2ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid
    2. Curtis, H., Barnes, S., Schneck, A. y Massarini, A. (2008). Biología. Editorial Médica Panamericana. 7° edición
    3. Cutler, E.B., 1994. The Sipuncula: Their Systematics, Biology, and Evolution. Cornell University Press. 453 p
    4. Harlan, D. (2001). Marine Biodiversity of Costa Rica: The phyla Sipuncula and Echiura. Revista de Biología Tropical 49(2)
    5. Hickman, C. P., Roberts, L. S., Larson, A., Ober, W. C., & Garrison, C. (2001). Integrated principles of zoology (Vol. 15). McGraw-Hill.
    6. Maiorova, A. y Adrianov, A. (2013). Peanut worms of the phylum Sipuncula from the Sea of Japan with a key to species. Tropical studies in oceanography.

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    Autor/Fuente: Beatriz López